μαρσιποφόρα

Τάξη ζωοτόκων θηλαστικών, η μοναδική της υφομοταξίας των μεταθηρίων. Τα μ. είναι διαδεδομένα στην Αυστραλία, στην Τασμανία, στην Ινδονησία και στην Αμερική, και οι τυπικότεροι αντιπρόσωποι τους είναι τα καγκουρό. Επιδεικνύουν μία μεγάλη ποικιλία στη μορφολογία και στην οικολογία τους, με αποτέλεσμα τα μέλη των διαφόρων οικογενειών να διαφέρουν σημαντικά. Διαβιούν σε πολλά ενδιαιτήματα, από ερημικές μέχρι εύκρατες και τροπικές περιοχές και περιλαμβάνουν δρομείς, δενδρόβια, ημι-υδρόβια και υδρόβια είδη, καθώς και είδη που εκτελούν άλματα. Κύριο χαρακτηριστικό των μ. είναι το αναπαραγωγικό τους σύστημα, το οποίο είναι ασυνήθιστο από πολλές απόψεις: τα θηλυκά διαθέτουν δύο μήτρες και έναν διπλό κόλπο· οι δύο μήτρες συντήκονται κατά τη γέννηση και σχηματίζουν ένα κανάλι ανεξάρτητο από τον κόλπο, από το οποίο εξέρχεται το έμβρυο. Το αναπαραγωγικό όργανο των αρσενικών είναι διχαλωτό και βρίσκεται πίσω από τους όρχεις και όχι από μπροστά, όπως στα άλλα θηλαστικά. Τα μ. στερούνται ενός πραγματικού πλακούντα –του οργάνου, δηλαδή, που είναι απαραίτητο για τη μεταφορά των θρεπτικών συστατικών από τη μητέρα στο έμβρυο κατά την κύηση– και η διατροφή του εμβρύου στη μήτρα εξασφαλίζεται από την παρουσία του λεκιθικού σάκου. Επειδή απουσιάζει ο πλακούντας, η εμβρυϊκή ανάπτυξη είναι δυνατό να πραγματοποιηθεί μόνο κατά ένα μέρος μέσα στο μητρικό σώμα και, επομένως, ολοκληρώνεται εξωτερικά, σε έναν θύλακο (μάρσιπος), ο οποίος εξυπηρετεί τη μεταφορά του νεογνού. Πρόκειται για μία δερμάτινη θήκη, το κοιλιακό τοίχωμα της οποίας φέρει 2-19 θηλές και στηρίζεται από ειδικά οστά που φύονται από την ήβη· όσο μεγαλύτερος είναι ο αριθμός των θηλών, τόσο μεγαλύτερος είναι και ο αριθμός των νεογνών ανά γέννα. Η περίοδος κύησης είναι μικρή και διαρκεί 8-40 ημέρες. Τα μικρά γεννώνται σε ένα πολύ πρώιμο στάδιο (εμβρυονικό) -σε μέγεθος το οποίο δεν ξεπερνάει αυτό του καρυδιού- και έρπουν από το ουρογεννητικό άνοιγμα, απ’ όπου εξέρχονται, μέχρι τον μάρσιπο, όπου προσκολλώνται στις θηλές του, προκειμένου να συνεχιστεί η ανάπτυξή τους. Οι θηλές διογκώνονται μέσα στο στόμα και το μικρό παραμένει προσκολλημένο σε αυτές για αρκετές εβδομάδες ή μήνες (1-2), μέχρι να αναπτυχθούν οι σιαγώνες του. Καθώς το μικρό δεν διαθέτει αρκετή δύναμη για να απομυζήσει το γάλα, το μυϊκό σύστημα του μαστού εξωθεί κατά περιόδους τη γαλακτική έκκριση προς το στόμα του νεογνού. Σε ορισμένα είδη, ο μάρσιπος είναι εκφυλισμένος ή έχει εξαφανιστεί τελείως. Εκτός από την αναπαραγωγή, η ταυτοποίηση των μ. πραγματοποιείται και βάσει άλλων χαρακτηριστικών. Δηλαδή ο αριθμός των δοντιών τους είναι μεγαλύτερος από τον αντίστοιχο των πλακουντοφόρων, ενώ οι δύο σιαγώνες δεν έχουν τον ίδιο αριθμό κοπτήρων, και η προσωπική περιοχή του κρανίου είναι μεγάλη, ενώ η κρανιακή κοιλότητα είναι μικρή· επίσης οι αύλακες των εγκεφαλικών ημισφαιρίων είναι γενικά απλές, κ.ά. Η διπρωτοδοντία, δηλαδή η μεγεθυσμένοι μεσαίοι κοπτήρες της κάτω σιαγόνας, χαρακτηρίζουν τα φυτοφάγα μ. της Αυστραλίας. Η άποψη που κυριαρχούσε ότι τα χαρακτηριστικά των μ. είναι πρωτόγονα έχει ανατραπεί, καθώς οι ικανότητες μάθησης των μ. είναι σχεδόν εφάμιλλες των πλακουντοφόρων, ενώ η αναπαραγωγική διαδικασία τους παρουσιάζει πλεονεκτήματα· τα θηλυκά μ. επενδύουν λιγότερο κατά τη σύντομη περίοδο κύησή τους, και είναι σε θέση να πραγματοποιήσουν μία δεύτερη προσπάθεια –σε περίπτωση που το μικρό δεν επιζήσει– πολύ πιο σύντομα σε σχέση με τα πλακουντοφόρα. Τα μ. έχουν εξαφανιστεί από την Ευρώπη και την Ασία, όπου σύμφωνα με τα απολιθώματα, έζησαν κατά την τριτογενή περίοδο, πριν από περίπου 50-20 εκατ. χρόνια. Τα παλαιότερα απολιθώματα μ. έχουν βρεθεί στη Βόρεια και στη Νότια Αμερική και παρέχουν ενδείξεις για την εμφάνιση των μ. στο δυτικό ημισφαίριο πριν από 75 εκατ. χρόνια. Τα μ. εμφανίστηκαν αρχικά στην Αμερική, και από εκεί επεκτάθηκαν στην Αυστραλία, πριν από τη διάσπαση της Παγγαίας στις ηπείρους. Το φαινόμενο αυτό έλαβε χώρα κατά την τριτογενή περίοδο, πριν από την εξάπλωση των πλακουντοφόρων θηλαστικών· έτσι, τα μ. της Αυστραλίας δεν συμβίωσαν ποτέ με πλακουντοφόρα θηλαστικά και δεν χρειάστηκε ποτέ να τα ανταγωνιστούν, οπότε γι’ αυτό αναπτύχθηκαν στην Αυστραλία, ενώ οι συγγενείς τους σε άλλες περιοχές του κόσμου εξαφανίστηκαν ή απλά περιορίστηκαν σε μορφή και αριθμό. Τα μ. στην Αυστραλία εξαπλώθηκαν και κατέλαβαν όλες τις οικολογικές θέσεις που καταλαμβάνονται από τα πλακουντοφόρα χερσαία θηλαστικά στις άλλες ηπείρους. Έτσι, περιλαμβάνουν φυτοφάγα, σαρκοφάγα και εντομοφάγα ζώα· ορισμένα μοιάζουν με τρωκτικά (μαρσιποφόρα ποντίκια και αρουραίοι), ορισμένα με σκύλους (λύκος της Τασμανίας), ορισμένα με γάτες, ορισμένα με αρκούδες(κοάλα), ενώ άλλα μ. είναι τελείως μοναδικά. Πολλά είδη μ. της Αυστραλίας έχουν εξαφανιστεί μετά την εποίκηση της ηπείρου από τους Ευρωπαίους, και την εισαγωγή πλακουντοφόρων θηλαστικών από την Ευρώπη. Παραδοσιακά τα μ. ταξινομούνται σε μία μόνο τάξη· ωστόσο, λόγω της μεγάλης ποικιλομορφίας των προσαρμογών τους και το μεγάλο διάστημα του γεωλογικού χρόνου στο οποίο έχουν εξελιχθεί, έχει προταθεί η αλλαγή βαθμίδας της ομάδας, από τάξη σε υπέρταξη, και η αναγωγή των οικογενειών τους σε τάξεις. Με τα σημερινά δεδομένα, η τάξη των μ. περιλαμβάνει 18 οικογένειες, 76 γένη και περίπου 270 είδη, τα περισσότερα από τα οποία συναντώνται στην Αυστραλία και στα γειτονικά νησιά, όπως στην Τασμανία και στη Νέα Γουινέα· δύο οικογένειες, οι οποίες περιλαμβάνουν περισσότερα από 70 είδη, συναντώνται στην Αμερική. Υποδιαιρούνται σε τρεις υποτάξεις, στα πολυπρωτοδόντια, στα διπρωτοδόντια και στους καινοληστίδες. Τα πρώτα φέρουν τουλάχιστον 12 κοπτήρες, χαμηλούς κυνόδοντες και γομφίους με κοφτερή στεφάνη. Είναι σαρκοφάγα, φυτοφάγα ή παμφάγα και διαιρούνται σε διάφορες οικογένειες, στους διδελφυΐδες, που περιλαμβάνουν τον δίδελφυ ή οπόσσουμ των ΗΠΑ και τον δίδελφυ της Νότιας Αμερικής, στους δασυουρίδες, που περιλαμβάνουν τον διάβολο της Τασμανίας (Thylacinus cynocephalus), στους πηραμελίδες, που συναντώνται, κυρίως στην Αυστραλία και στη Νέα Γουινέα και περιλαμβάνουν το είδος Perameles nasuta, το οποίο χαρακτηρίζεται από το μυτερό ρύγχος του όπως της μυγαλής, τον θολακόμυ (Τhylacomys lagotis) με μακριά αυτιά και γκριζογάλανο χρώμα, τον χαιρόποδα (Chaeropus ecaudatus) και τη θυλακίδα, με κιτρινοκάστανο τρίχωμα, που μπορεί να φτάσει σε μήκος τα 50 εκ. Τα διπρωτοδόντια έχουν καλά ανεπτυγμένο μάρσιπο, λίγους κοπτήρες, υποτυπώδεις ή καθόλου κυνόδοντες και γομφίους με επίπεδες επιφάνειες, καλυμμένες με φυμάτια. Τα μ. της υπόταξης τους –διαδεδομένα στην Αυστραλία και στα γειτονικά νησιά– είναι γενικά χορτοφάγα και περιλαμβάνουν διάφορες οικογένειες, τους μακροποδίδες, κατανεμημένους μεταξύ Αυστραλίας, Νέας Γουινέας και Τασμανίας (που περιλαμβάνουν τα καγκουρό, τα ουάλαμπι, τα μπετούγκε και τους ποντικούς-καγκουρό), τους φαλαγγερίδες, τους πεταυρίδες, δενδρόβια μ. της Αυστραλίας, της Τασμανίας και της Ινδονησίας, με συλληπτήρια ουρά(που περιλαμβάνουν μερικά είδη προικισμένα με πτερυγωτή μεμβράνη που ενώνει τα μπροστινά άκρα με τα πίσω, όπως ο ιπτάμενος σκίουρος ή πέταυρος), τους φασκωλομίδες, και τους βομβατίδες, που ζουν στην Αυστραλία και στην Τασμανία, τα μορφικά χαρακτηριστικά των οποίων μοιάζουν με των ακρόμυων. Η οικογένεια των καινοληστιδών, τέλος, περιλαμβάνει λίγα είδη, μήκους 12-24 εκ., που μοιάζουν με αρουραίους, χωρίς καθαυτό μάρσιπο· ζουν στον Ισημερινό και στην Κολομβία και τρέφονται με έντομα. Τα μαρσιποφόρα υποδιαιρούνται γενικά σε τρεις υποτάξεις που περιλαμβάνουν λίγες οικογένειες. Τα διάφορα είδη είναι διαδεδομένα στην Αυστραλία, στην Τασμανία, στην Ινδονησία και μερικά και στην Αμερική: 1 - ουάλαμπι των βράχων με δαντελωτή ουρά· 2 - πέταυρος ο σκίουρος· 3 - κολομβιανός καινοληστής· 4 - φίλανδρος ή καγιοπολίν· 5 - δασύκερκος ο αλωπεκοειδής· 6 - πηραμέλης ο μακρόρρινος· 7 - θυλακίνος ή λύκος της Τασμανίας· 8 - μυρμηκόβιος ο ταινιωτός· 9 - φασκόλαρκτος· 10 - πηδητικός μαρσιποφόρος ποντικός· 11 - μπετόνζια με ψυκτροειδή ουρά· 12 - μαρσιποφόρος ασπάλακας· 13 - μπάνιτουκ ο κόνικλος ή μπίλμπι. Όλα διαφέρουν κατά την όψη και τις συνήθειες, μοιάζουν όμως στον τρόπο της αναπαραγωγής.